Безногие земноводные

Безногие земноводные, или червяги (Gymnophiona, или Apoda), — отряд позвоночных животных из класса земноводных. Безногие являются самым малочисленным современным отрядом земноводных, включающим примерно 220 видов. Известны с нижнего юрского периода (род Eocaecilia).

Размеры

Размеры крупных безногих земноводных могут достигать полутора метров. Крупнейший зарегистрированный экземпляр, относящийся к виду Caecilia thompsoni, достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам Idiocranium russeli и Grandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину 98-104 мм и 112 мм соответственно.

Скелет

Скелет червяг состоит из черепа и позвоночника. Количество позвонков может достигать 200 (по другим источникам — 286 позвонков). Череп червяг сплющенный, кости черепа сросшиеся. В дополнение к зубам расположенным на челюстях, дополнительные ряды зубов расположены на нёбе. Череп соединён с позвоночником единственным шейным позвонком (атлантом). Специализированные хвостовые позвонки отсутствуют. За исключением атланта и 3—6 последних позвонков, все остальные несут двуглавые рёбра. У безногих земноводных нет конечностей, тазовый и плечевой пояса конечностей полностью отсутствуют, а хвост сильно редуцирован.

Клоака находится на заднем конце тела, который внешне часто напоминает передний.

Кожа

Кожа безногих земноводных гладкая и зачастую окрашена в матовый тёмный цвет. Некоторые виды имеют цветные полоски или пятна на боках. Из-за содержащейся в коже известковой чешуи, а также из-за сросшихся черепных костей, безногих земноводных ранее относили к вымершим панцирным амфибиям. Однако сегодня эти морфологические особенности считают вторичными приспособлениями. На челюстях и нёбе почти нет зубов.

Органы чувств

Глаза безногих земноводных покрыты тонким слоем кожи, из-за чего они могут различать лишь свет и тьму. Восприятие окружающего мира происходит главным образом с помощью обоняния и двух осязательных органов, расположенных между носом и глазами. Вибрации земли также играют роль при ориентации.

Дыхательная система

Дыхание осуществляется с помощью правого лёгкого (левое обычно редуцировано). Как и у других земноводных, дыхание также частично осуществляется через кожу и слизистые оболочки рта, в особенности у единственного безлёгочного вида Atretochoana eiselti. У личинок — жабры.

Нервная система

Спинной мозг безногих земноводных лишён утолщений,”intumescentiae”, которые обычно ярко выражены у позвоночных животных обладающих конечностями.

Система кровообращения и лимфатическая система

Безногие земноводные достигли максимального развития функции лимфатических сердец (пульсирующие концевые расширения крупных лимфатических сосудов). У некоторых представителей этого отряда имеется около 100 пар лимфатических сердец (для сравнения, у рыб их обычно не более двух пар).

Репродуктивная система

Уникальная анатомическая особенность репродуктивного тракта безногих земноводных это мюллеров проток, который остаётся функциональной частью репродуктивной системы у половозрелых самцов.

Распространение

Безногие земноводные встречаются в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Африки и Латинской Америки. На обоих американских материках обитают представители 5 семейств безногих, в Африке 3 семейства и на материковой Азии тоже три. Представители этого отряда обитают на некоторых из островов Индийского океана, а именно на островах Индонезии, Шри Ланке, на Филиппинах и на Сейшельских островах (на последних обнаружено три эндемичных рода безногих). По состоянию на 2015 год безногие земноводные не были обнаружены на Мадагаскаре , Новой Гвинее или других островах Индийского океана за исключением перечисленных выше.

Как правило, населяют самые нижние слои лесной подстилки и влажную почву, не уходя далеко от поверхности. Предпочитают жить во влажных регионах, зачастую вблизи водоёмов. Существуют виды безногих земноводных, полностью приспособившихся к жизни в воде. Они встречаются в медленно текущих реках, таких как Амазонка, Ориноко и речных системах Колумбии.

Размножение

Как и все земноводные, безногие являются раздельнополыми животными. Оплодотворение происходит в теле самки. У самца из клоаки выдвигается переносящий сперму оплодотворительный орган, так называемый Phallodeum. Существуют виды, откладывающие яйца, однако 75 % видов безногих земноводных являются живородящими, причём предположительно живорождение развилось независимо у четырёх различных эволюционных ветвей червяг. Молодые особи вылупляются в теле матери и перед рождением питаются в фаллопиевых трубах. Яйцекладущие виды откладывают яйца в подземных норах и прочих укрытых местах. У некоторых видов существует уход за потомством. Молодые особи живут как в воде, так и на суше. По ночам они охотятся в водоёмах, а в дневное время зарываются в землю в прибрежных участках. Стадия свободноживущей личинки может отсутствовать, у других представителей она длится до года, например у рыбозмеев (Ichthyophiidae).

Метаморфоз

Метаморфоз червяг изучен плохо. Исследование метаморфоза нервной системы и органов чувств червяг показало большую схожесть этого процесса между безногими и хвостатыми земноводными, нежели между безногими и бесхвостыми. Также было показано, что продолжительность метаморфоза у червяг значительно больше, чем у бесхвостых. В особенности это касается метаморфоза у живородящих видов. Во время метаморфоза у червяг исчезает орган боковой линии, но у видов адаптированных к обитанию в водной среде сохраняется ампульный орган.

Питание

Поведение безногих земноводных, связанное с питанием, почти не изучено. Вероятно, в их пищу входят главным образом насекомые и другие беспозвоночные, встречающиеся в их среде обитания. Анализ содержимого желудка вида Afrocaecilia taitana показал присутствие останков термитов, но бо́льшая часть состояла из неопределённого органического материала и остатков растений. Часть учёных поэтому полагает, что безногие земноводные питаются детритом, другие же видят в этом признак того, что эти животные питаются дождевыми червями. Некоторые виды живут в гнёздах муравьёв и поедают их личинок. Живущие в неволе безногие земноводные очень охотно поедают дождевых червей. Более крупные виды, видимо, питаются и другими земноводными, а также небольшими змеями и ящерицами. Живущие в воде виды едят небольших рыб и водных беспозвоночных.

Червяги охотятся как на поверхности, так и в подземных туннелях. Присутствие добычи они ощущают хемочувствительными щупальцами, расположенными по сторонам головы. Охота состоит в захватывании пищи мощными загнутыми зубами, после чего пища пережёвывается и глотается.