Бокоплавы, или разноногие (Amphipoda), — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (инфраотряд Gammarida) — планктонные организмы.
Размеры
Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане, что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea. Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину. Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря встречаются бокоплавы длиной до 90 мм.
Строение
Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая разноногими раками. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.
Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишенные клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI).
Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трех сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных. У многих видов (например, морских козочек и др.) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.
Эволюция и ископаемые виды
Считается что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее из-за отсутствия карапакса в качестве ископаемых сохранилось исключительно малое их количество (12 экземпляров). До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях относящихся к триасовому периоду на территории штата Невада и описан группой Марка Мак-Менамина под названием Rosagammarus minichiellus.
Классификация
Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года.
Gammaridea
- Ampeliscoidea
- Crangonyctoidea
- Dexaminoidea
- Eusiroidea
- Gammaroidea
- Hadzioidea
- Iphimedioidea
- Kurioidea
- Leucothoidea
- Liljborgioidea
- Lysianassoidea
- Melphidippoidea
- Oedicerotoidea
- Pardaliscoidea
- Phoxocephaloidea
- Stegocephaloidea
- Stenothoidea
- Synopioidea
- Talitroidea
- Thurstonelloidea
Caprellidea
- Caprellida
- Caprelloidea
- Phtisicoidea
- Cyamida
- Cyamidae
Hyperiidea
- Physosomata
- Scinoidea
- Lanceoloidea
- Physocephalata
- Vibilioidea
- Phronimoidea
- Lycaeopsoidea
- Platysceloidea
Ingolfiellidea
- Ingolfiellidae
- Metaingolfiellidae
Следующие семейства относятся к группе incertae sedis:
- Artesiidae
- Baikalogammaridae
- Behningiellidae
- Eulimnogammaridae
- Gammaroporeiidae
- Iciliidae
- Ipanemidae
- Iphigenellidae
- Iulopididae
- Izinkalidae
- Kamakidae
- Kotumsaridae
- Kuriidae
- Luciobliviidae
- Macrohectopodidae
- Maxillipiidae
- Mesogammaridae
- Metacrangonyctidae
- Metaingolfiellidae
- Microprotopidae
- Micruropodidae
- Neomegamphopidae
- Neoniphargidae
- Nihotungidae
- Niphargidae
- Pachyschesidae
- Pallaseidae
- Paracalliopiidae
- Paracrangonyctidae
- Paraleptamphopidae
- Paramelitidae
- Perthiidae
- Phreatogammaridae
- Pleioplateidae
- Podoprionidae
- Priscillinidae
- Priscomilitaridae
- Prolanceolidae
- Pseudocrangonyctidae
- Regaliidae
- Salentinellidae
- Sanchoidae
- Seborgiidae
- Sinurothoidae
- Sternophysingidae
- Tulearidae
- Typhlogammaridae
- Vitjazianidae
- Wandinidae
Бокоплавы
Научная классификация
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Двусторонне-симметричные
————- Первичноротые
————- Линяющие
Без ранга: Panarthropoda
Тип: Членистоногие
Подтип: Ракообразные
Класс: Высшие раки
Подкласс: Эумалакостраки
Надотряд: Перакариды
Отряд: Бокоплавы
Международное научное название
Amphipoda