Образование

Формика / formīca — род

Формика

Формика / formīca — род муравьёв из подсемейства формицины.

Формика / formīca — род

Включает эволюционно наиболее продвинутые виды, такие как рыжий лесной муравей, луговой муравей и другие. Более 170 видов.

Научное название рода Formica происходит от латинсокого слова formīca, означающего «муравей».

Распространение и экология

Род имеет голарктическое распространение (палеарктика и неарктика). Охватывая северную Евразию и США и Канаду в Северной Америке. Характерны для лесов умеренного пояса. Современные виды Formica — одна из доминирующих групп муравьёв. В умеренно-влажных зонах Северного полушария, где они в основном населяют леса и луга. Некоторые виды обитают в полузасушливых регионах (степи, средиземноморские ландшафты). В пустынях и полупустынях они встречаются только во внутризональных влажных местах. Распространение многих видов простирается за Полярный круг. Некоторые виды можно найти на высоте 3600 м в Альпах, 3950 м на Памире. 4300 м в Кордильерах Северной Америки и даже до 4800 м в Гималаях. Некоторые виды распространены также в горах тропических регионов. (Мексика, Тайвань, Мьянма), а Formica fusca была интродуцирована и натурализована на Кубе.

С экологической точки зрения Formica — ключевой род. (вместе с Lasius и Myrmica) в умеренной зоне Голарктики. Многие виды (например, представители подродов Formica s. str., Coptoformica, некоторые Serviformica) доминируют в сообществах муравьёв. Все виды Formica — эпигейные муравьи. Они строят гнёзда в земле, часто с земляными насыпями. Или делают крупные насыпные муравейники из маленьких кусочков веток, хвои или травы. Они активно фуражируют не только на земле, но и в траве, на деревьях и кустарниках. Где собирают падь тлей и других равнокрылых и охотятся на различных беспозвоночных.

Описание

Длина тела около 1 см. Формики — это самые известные и полезные рыжие лесные муравьи. Также кроваво-красные муравьи-рабовладельцы, луговой муравей и другие. Рыжие лесные муравьи знамениты своими гигантскими муравейниками. Из веточек и хвоинок, до 2 метров в высоту. Мандибулы с 6—8 зубцами. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Передние крылья с тремя замкнутыми ячейками: радиальной, кубитальной и дискоидальной. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс) с вертикальной чешуйкой. Кончик последнего сегмента брюшка образует анальную трубочку с венчиком волосков. В эту трубочку открываются протоки ядовитой железы, прямой кишки и Дюфуровой железы.

Группа рыжих лесных муравьёв (F. rufa group) характеризуется сложной социальной организацией. Если вид F. rufa моногинный и монодомный. То виды F. aquilonia, F. paralugubris и F. polyctena всегда полигинные и полидомные. Образуют крупные суперколонии, состоящие из десятков и сотен муравейников. Виды подрода Serviformica строят земляные гнёзда, семьи основывают моногинно.

В гнёздах обитает множество видов мирмекофилов и паразитов. Включая различные виды жуков (стафилинов и других) и клещей. Численность клещей-орибатид в муравейниках в 4 раза выше, чем в смешанном лесу. И в 15—20 раз больше, чем в других типах леса. Орибатиды играют роль сапрофагов и перерабатывают и измельчают строительный материал купола муравейника.

Социальный паразитизм

Социальный паразитизм у муравьёв рода Formica широко распространён. Почти половина из его 172 видов являются подтверждёнными или предполагаемыми социальными паразитами. Включая все три основных класса социального паразитизма, известные у муравьёв. Временный социальный паразитизм известен у 68 видов. Постоянный — у 2 видов, а дулозис (рабовладение) — у 14 видов. Социальный паразитизм встречается в группах exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis. И не отмечен только в трёх группах (fusca, neogagates, pallidefulva). Единственным инквилином не имеющим рабочих среди формик является вид Formica talbotae из клады F. difficilis. (предполагаемые сходные данные по Formica dirksi требуют подтверждения). Род возник в Старом Свете 30 млн лет назад. И неоднократно расселялся в Новый Свет и обратно.

Внутри Formica облигатно зависимое поведение при основании колонии однажды возникло. Из факультативно полигинного общего предка, практикующего независимое и факультативно зависимое основание колонии. Временный социальный паразитизм, вероятно, предшествовал или возник одновременно. С основанием облигатной зависимой колонии. Дулотический социальный паразитизм однажды развился внутри облигатно зависимой клады основателя колонии. Постоянный социальный паразитизм дважды развился от временных социальных паразитических предков, которые редко практиковали почкование колоний. В отличие от постоянно социально паразитирующих муравьёв других родов. Высокое разнообразие паразитов у Formica, вероятно, возникло в результате аллопатрического видообразования. Виды подрода Serviformica часто служат основой для создания новых колоний социальных паразитов. Таких как F. sanguinea, F. uralensis, Coptoformica и Formica s. str. .

Генетика

Геном вида Formica pallidifulva: 0,39 пг (C value). Диплоидный набор хромосом 2n = 52, 54.

Классификация

Род Формика разделяют на несколько (7—8) подродов, групп видов и комплексов видов. Всего род объединяет около 170 видов (более 200 с таксонами неясного статуса). Большая часть которых американские, а около 60 видов — палеарктические. Ископаемые представители известны из эоцена (более 40 млн лет).

Группы Neoformica и Serviformica характеризуются тем, что королева основывает колонию самостоятельно. В группах F. microgyna, Formica s.str. («группа F.rufa») и Coptoformica распространён временный социальный паразитизм. (Явление, когда королева проникает в муравейник одной из предыдущих групп. И тем или иным способом вытесняет прежнюю королеву). Королевы рабовладельческого подрода Raptiformica, «группы F.neogagates» и «группы F.pallidefulva». Также основывают колонии через социальный паразитизм, но рабочие этого вида продолжают эту стратегию. Совершают набеги на муравейники непаразитических видов и захватывая их куколки, обеспечивают себя таким образом «рабами». Испанский вид Formica subrufa иногда выделяют в отдельный подрод Iberoformica Tinaut, 1990. Или даже отдельный род (Muñoz-López, et al. 2012). Недавно разделённые виды F. candida и Formica picea — Чёрный блестящий муравей. (F. picea) признаны базальной ветвью в основании филогенетического древа подрода Formica. Что говорит о возможной парафилетической природе подрода Serviformica.

Подрод Coptoformica

Традиционно выделяемая в отдельный подрод группа видов с выемкой на затылочной части головы. Среди представителей Coptoformica распространён временный социальный паразитизм.

Подрод Formica s.str.

Основная номинативная группа рода. Включают наиболее крупных и заметных по своим гигантским муравьиным кучам рыжих лесных муравьёв. Виды с блестящей лобной площадкой.

Американские виды.

    Подрод Serviformica и другие

    Традиционно выделяемая группа (Serviformica) наиболее примитивных представителей рода. Виды с матовой лобной площадкой, живущие в небольших земляных муравейниках.

    • «группа F.cinerea»: Formica balcanina, Formica cinerea, Formica corsica, Formica fuscocinerea. Formica georgica, Formica selysi, Formica torrentium, Formica tombeuri
    • «группа F.rufibarbis»: Formica anatolica, Formica clara. (=Formica glauca), Formica cunicularia, Formica gebaueri, Formica glabridorsis. Formica himalayensis, Formica lusatica, Formica orangea, Formica persica. Formica rufibarbis, Formica sinae, Formica tarimica, Formica tianshanica
    • «группа F.subpilosa»: Formica clarissima, Formica iranica, Formica kashmirica, Formica kirgisica. Formica litoralis, Formica pamirica, Formica subpilosa, Formica superpilosa
    • группа??: : Formica lhasaensis, Formica rufolucida
    • Neoformica 
    • «группа F.neogagates»:. Formica bradleyi, Formica lasioides, Formica limata, Formica manni, Formica neogagates, Formica obtusopilosa. (иногда как «группа F.obtusopilosa»), Formica oregonensis, Formica perpilosa, Formica vinculans
    • «группа F.pallidefulva» (Канада и США): Formica archboldi, Formica biophilica, Formica dolosa, Formica incerta, Formica pallidefulva

    Подрод Raptiformica

    Традиционно выделяемая группа муравьёв-рабовладельцев. Группы социальных паразитических видов Formica difficilis, Formica integra, Formica rufa и Formica dakotensis. Имеют общего предка и рассматриваются в качестве сестринских к группе Formica sanguinea.

    Американские муравьи-рабовладельцы из группы Formica sanguinea group, ранее, включаемые в этот подрод:

    Список видов

    1. Формика (Список видов)

    2. Формика (Список видов)

    Палеонтология

    Ископаемые представители формик (более 60 видов) известны из эоцена. (возраст более 40 млн лет; около 20 видов), олигоцена (10) и миоцена (около 40 видов). Евразии и Северной Америки, главным образом из европейских янтарей. Балтийского, Ровенского и других. В общей сложности около 100 ископаемых видов были отнесены к Formica. Более половины этих названий были либо синонимами, либо неидентифицируемыми. И считаются incertae sedis в составе Formicidae, а фактическое количество валидных видов составляет менее 50. Самые древние виды Formica были описаны из месторождения раннего эоцена Quesnel. (нагорье Оканаган, Канада; Ypresian, ок. 50-52 млн лет; вид Formica arcana Scudder, 1877). И месторождения среднего эоцена Kishenehn (Монтана, США; Lutetian, ок. 46 млн лет). Несколько неописанных видов были обнаружены в Ypresian Messel (47,8 млн лет). И Lutetian Eckfeld (44,3 млн лет), лагерштеттах Германии.

    Охранный статус

    Несколько их видов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП. (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU):

    Formica dirksi — уязвимый

    Formica talbotae — уязвимый

    Формика

    Научная классификация
    Домен: Эукариоты.
    Царство: Животные.
    Подцарство: Эуметазои.
    Без ранга: Двусторонне-симметричные.
    ——— Первичноротые
    ——— Линяющие
    Без ранга: Panarthropoda.
    Тип: Членистоногие.
    Подтип: Трахейнодышащие.
    Надкласс: Шестиногие.
    Класс: Насекомые.
    Подкласс: Крылатые насекомые.
    Инфракласс: Новокрылые.
    Клада: Насекомые с полным превращением.
    Надотряд: Hymenopterida.
    Отряд: Перепончатокрылые.
    Подотряд: Стебельчатобрюхие.
    Инфраотряд: Жалящие.
    Надсемейство: Formicoidea.
    Семейство: Муравьи.
    Подсемейство: Формицины.
    Триба: Formicini.
    Род: Формика.
    Международное научное название
    Formica