Форониды / Phoronida

Форониды / Phoronida — тип морских беспозвоночных животных из группы первичноротых (Protostomia).

Обитают во всех океанах и морях, включая Северный Ледовитый и исключая Антарктический океан. И появляются между приливной зоной и примерно на глубине 400 метров. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкие отложения. Такие как песок, ил или мелкий гравий. Другие образуют спутанные массы из множества особей, погребенных в камнях. И раковинах или покрывающих их коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотрохов распространены среди планктона, и иногда составляют значительную долю биомассы зоопланктона.

Строение тела

Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм. Хотя самые крупные достигают 50 см в длину. Их кожа не имеет кутикулы, но выделяет жесткие трубки из хитина, похожие на материал. Используемый в экзоскелетах членистоногих, и иногда укрепленные частицами осадка и другим мусором. Трубки большинства видов прямостоячие, но у Phoronis vancouverensis трубки горизонтальные и запутанные. Форониды могут перемещаться внутри своих трубочек, но никогда не покидают их. Нижний конец тела представляет собой ампулу, которая удерживает животное в трубе. И позволяет ему втягивать тело при угрозе, уменьшая тело до 20 процентов от его длины. Продольные мышцы очень быстро втягивают тело. В то время как круговые мышцы медленно вытягивают тело, сжимая внутреннюю жидкость.

Для питания и дыхания каждая форонида имеет на верхнем конце лофофор. «корону» из щупалец, с помощью которых животное фильтрует пищу. У мелких видов «корона» представляет собой простой круг. У видов среднего размера она изогнута в форме подковы с щупальцами на сторонах. А у самых крупных видов концы подковы закручиваются в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для питания и дыхания. Щупальца полые, удерживаются в вертикальном положении под давлением жидкости. И могут перемещаться индивидуально с помощью мышц.

Рот находится внутри основания короны щупалец, но с одной стороны. Основная полость тела, расположенная под короной щупалец, называется метакоэлом. Щупальца и их основание разделены мезокоэлом. Над ртом находится эпистома, полая крышка, которая может закрывать рот.

Трубка состоит из трехслойного органического внутреннего цилиндра и склеенного внешнего слоя.

Питание, кровообращение и выведение

Когда лофофор вытянут, реснички по бокам щупалец отводят воду вниз между щупальцами. И наружу у основания лофофора. Более короткие реснички на внутренних сторонах щупалец стряхивают частицы пищи в углубление под щупальцами. И непосредственно внутри них, а реснички в углублении проталкивают частицы в рот. Форониды направляют свои лофофоры в течение воды и быстро переориентируются. Чтобы максимально увеличить площадь захвата пищи при изменении течения. В их рацион входят водоросли, диатомовые водоросли, жгутиконосцы, перидинии, личинки мелких беспозвоночных и детрит. Нежелательный материал может быть удален путем закрытия эпистомы или отторгнут щупальцами. Реснички которых могут переключаться в обратное положение. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи к желудку и выделяет ферменты. Которые переваривают часть пищи, но большую часть пищи переваривает желудок. Форониды также поглощают аминокислоты через кожу, в основном летом. Твердые отходы жизнедеятельности выводятся вверх по кишечнику через задний проход. Который находится снаружи и немного ниже лофофора.

Кровеносный сосуд начинается от брюшины (мембраны, которая неплотно охватывает желудок) со слепыми капиллярами, снабжающими желудок. Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела к круглому сосуду у основания лофофора. А оттуда по одному слепому сосуду поднимается к каждому щупальцу. Пара кровеносных сосудов у стенки тела ведут вниз от лофофорного кольца. И у большинства видов они объединяются в один немного ниже лофофорного кольца. Нисходящий сосуд (сосуды) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ответвлениям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в крупных сосудах сокращаются волнообразно, чтобы перемещать кровь.

Подоциты на стенках кровеносных сосудов выполняют первую стадию фильтрации растворимых отходов в основную жидкость кишечника.

Нервная система и движение

Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора — нервное кольцо. Кольцо снабжает нервами щупальца и, непосредственно под кожей, мышцы стенки тела. У форониса овального под кожей расположены два нервных ствола. В то время как у других видов — один. Туловище имеет гигантские аксоны (нервы, которые передают сигналы очень быстро). Которые координируют втягивание тела при угрозе опасности.

За исключением втягивания тела в трубку, форониды обладают ограниченными и медленными движениями. Частичным выходом из трубки; изгибом тела при вытягивании; и забрасыванием пищи лофофором в рот.

Размножение и жизненный цикл

Только Phoronis ovalis естественным образом строит колонии путем отпочковывания. Или путем разделения на верхнюю и нижнюю части, которые затем вырастают в полноценные тела. В ходе экспериментов другие виды успешно расщеплялись. Но только тогда, когда в обеих частях было достаточно гонадной ткани. Все форониды размножаются половым путем с весны по осень. Некоторые виды являются гермафродитами, но способны к перекрестному оплодотворению. В то время как другие являются двудомными. Гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки) образуются в увеличенных гонадах вокруг желудка. Гаметы проходят через метакоэлом к метанефридиям. Сперматозоиды выходят через нефридиопоры, а некоторые захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие маленькие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона. В то время как виды с более крупными яйцами вынашивают их либо в трубке тела. Либо прикрепляют к центру лофофора с помощью клея. Отложенные яйца выпускаются для поедания планктона, когда они развиваются в личинок.

Развитие яиц представляет собой смесь вторичных и протостомных характеристик. Ранние деления яйцеклетки бывают голобластными (клетки делятся полностью) и радиальными (они постепенно образуют стопку кругов). Мезодерма образуется из мезенхимы, происходящей из архентерона. Целома образуется в результате шизоцелии, а бластопор (углубление в эмбрионе) становится ртом. О трех видах ничего не известно. У остальных видов развиваются свободно плавающие личинки актинотроха, которые питаются планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анусом внизу, окаймленный ресничками. После плавания в течение примерно 20 дней актинотрох оседает на морское дно. И за 30 минут претерпевает катастрофическую метаморфозу (радикальное изменение). Капюшон и личиночные щупальца поглощаются, а вокруг рта образуется взрослый лофофор. И оба теперь направлены вверх; в кишечнике развивается U-образный изгиб. Так что задний проход оказывается как раз под лофофором и снаружи от него. Наконец, взрослый форонид строит трубку.

Форониды живут около одного года.

Экология

Форонис австралийский проделывает отверстия в стенке трубки цериантид анемоны, Ceriantheomorphe brasiliensis. И использует её в качестве основы для строительства собственной трубки. В одной цериантиде может находиться до 100 форонид. В этих неравноправных отношениях анемон не получает никакой существенной пользы. Или вреда, в то время как форонид извлекает выгоду из: основания для своей трубки. Пищи (оба животных являются фильтрующими кормушками). Защиты, поскольку цериантид прячется в свою трубку, когда угрожает опасность. И это предупреждает форониду убраться в свою трубку.

Хотя хищники форонид малоизвестны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски и нематоды (крошечные круглые черви). Форонопсис виридис, плотность которого достигает 26 500 особей на квадратный метр на равнинах в Калифорнии. Является неприятным для многих эпибентосных хищников, включая рыб и крабов. Наиболее неприятны на вкус в верхней части, включая лофофор. Который подвергается воздействию хищников, когда форониды питаются. Когда в ходе эксперимента удаляли лофофоры, форониды были более вкусными. Но этот эффект уменьшался в течение 12 дней по мере регенерации лофофоров. Эти широко эффективные защитные механизмы, которые кажутся необычными среди беспозвоночных. Обитают в мягких отложениях, могут быть важны для того, чтобы могли достигать высокой плотности. Некоторые паразиты поражают форонид: прогенетические метацеркарии и цисты трематод в целомических полостях форонид. Неопознанные грегарины в пищеварительном тракте форонид; и паразит инфузорийанцистрокомид, Гетероцинета, в щупальцах.

Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Союз охраны природы не внес ни одного вида форонид в список находящихся под угрозой исчезновения.

Размножение и развитие

Раздельнополые и гермафродиты. Размножение продолжается с весны по осень. Оплодотворение у большинства видов, вероятно, наружно-внутреннее. (Сперматозоиды выметываются в воду и проникают в тело самки, где происходит оплодотворение). Из яйца выходит планктонная личинка — актинотроха. Личинка развивается в толще воды около 20 дней. Затем оседает на дно и всего за 30 минут превращается в молодую форониду. Продолжительность жизни форонид — около года.

У части видов описано бесполое размножение путём поперечного деления. При неблагоприятных условиях и при откладке яиц происходит автотомия переднего конца тела с лофофором. Который впоследствии регенерирует. Отделившийся лофофор плавает в толще воды, затем оседает и выделяет трубку. Возможно, он тоже способен давать новую особь.

Форониды

Научная классификация
Домен: Эукариоты.
Царство: Животные.
Подцарство: Эуметазои.
Без ранга: Двусторонне-симметричные.
——— Первичноротые
Без ранга: Спиральные.
Надтип: Щупальцевые.
Тип: Форониды.
Международное научное название
Phoronida

Семейство и роды

Phoronidae
Phoronis
Phoronopsis